Clase / Sistema Digestivo 3, Glándulas anejas. Prácticas de Laboratorio de Histología de Órganos y Sistemas.

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CATEGORÍA: Ciencias de la Vida > Histología Humana y Animal > Órganos y Sistemas > Glándulas digestivas > Hígado

Artículo 10: Hígado: Hepatocitos, sinusoides y células de Kupffer

Valentin MartínWesapiens/Natura 05 / 12 / 2011 Traducción automática (Ver original)
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Resumen

Bienvenidos a las clases prácticas de Histología de Órganos y Sistemas. 32 Presentación prácticas digitales
El objetivo de estas clases prácticas es proporcionar a los estudiantes los recursos educativos necesarios para que adquieran las habilidades prácticas básicas de cada tema, es decir reconocer, localizar y describir los tipos celulares, tejidos y estructuras propios de cada órgano.
Cada una de estas clases prácticas se estructuran en tres elementos principales:
- Definición de los objetivos de aprendizaje.
- Apuntes: Descripción de estructuras, tejidos y tipos celulares propios del sistema.
- Ejercicios de localización de estructuras / tipos celulares en preparaciones virtuales

OBJETIVOS DE APRENDIZAJE
- Identificar la estructura lobular de las glándulas salivares mayores.
- Identificar las unidades secretoras y los tubos de conducción de las glándulas salivares.
- Diferenciar entre acinos mucosos, serosos y mixtos.
- Identificar semilunas de Von Ebner y células mioepiteliales.
- Identificar la cápsula de Glisson del Hígado.
- Identificar los lóbulos hepáticos y los tabiques conectivos que los separan.
- Identificar el espacio porta-hepático y los tubos que lo componen.
- Identificar la vena centro-lobular y los sinusoides hepáticos.
- Identificar hepatocitos y conductillos biliares.
- Identificar el endotelio sinusoidal, el espacio de Disse y las células de Küpffer.
- Identificar la estructura de la vesícula biliar, diferenciar las diferentes capas que componen su pared: mucosa, muscular y adventicia.
- Identificar los tejidos que componen la mucosa de la vesícula biliar.
- Identificar la estructura acinar del páncreas exocrino.
- Caracterizar los tipos celulares que componen los acinos pancreáticos: Células acinares y células centro-acinares.
- Identificar los conductos pancreáticos y sus variaciones en sus diferentes tramos.

APUNTES
CUESTIONES GENERALES
Las glándulas anejas al sistema digestivo son órganos externos al tubo digestivo que vierten sus productos de secreción en diferentes porciones de este tracto.
Estos productos de secreción se utilizan en el sistema digestivo para diferentes funciones: lubrificación, ayuda a la digestión, protección y ayuda a la absorción.
Las glándulas digestivas que se consideran en esta clase son: Glándulas salivales, Hígado y Páncreas exocrino. Cada una de estas glándulas secreta una serie de sustancias que cumplen, cada una de ellas, una función determinada.

GLÁNDULAS SALIVALES
Las glándulas salivales se encuentran en la cavidad bucal y secretan saliva.
La saliva está compuesta por diferentes sustancias que desempeñan diferentes tareas en la función digestiva. El ser humano produce aproximadamente entre medio y un litro de saliva al día, que contiene:
- Moco y agua (componentes mayoritarios). Tienen como función la lubricación y humidificación de los tejidos orales durante la deglución y la fonación, así como la disolución de las partículas de alimentos para que las papilas gustativas puedan obtener las sustancias saborizantes.
- Lisozima, Lactoferrina e IgA, que cumplen una función protectora. La lisozima ataca las paredes bacterianas; la lactoferrina es un poderoso quelante del hierro, que las bacterias necesitan para crecer; la inmunoglobulina A (IgA) que ataca a virus y bacterias.
- Amilasa y lipasa lingual, que cumplen una función digestiva. La amilasa (también llamada ptialina) es un enzima que empieza a degradar el almidón; la lipasa degrada lípidos.
Esta saliva está segregada por tres glándulas salivales mayores (pares) (parótidas, submaxilares y sublinguales), así como por numerosas glándulas salivales menores localizadas en los labios, lengua, mejillas y paladar.

Glándulas salivales mayores. 1 Estructura general de las glándulas salivales (glándulas submandibulares)
Están recubiertas de una cápsula de tejido conectivo que emite unos tabiques que separan diferentes lóbulos. En estos tabiques podemos encontrar los conductos excretores interlobulares. Los lóbulos están formados por numerosas unidades secretoras y masas de tejido conectivo donde se localizan los diferente conductos intralobulares. 1 Estructura general de las glándulas salivales (glándulas submandibulares) 2 Glándulas salivares, acinos serosos
Histológicamente las unidades secretoras están formadas por glándulas acinosas compuestas, túbulo-acinosas y túbulo-acinosas compuestas, de las que podemos distinguir tres tipos:
- Serosas. Son fáciles de distinguir ya que los citoplasmas de sus células se tiñen fuertemente con técnicas convencionales como la hematoxilina-eosina. 2 Glándulas salivares, acinos serosos 3 Glándulas salivares mixtas seromucosas, estructura de los acinos glandulares
- Mucosas. Los citoplasmas de sus células se tiñen pobremente con técnicas convencionales como la hematoxilina-eosina y aparecen blancos al microscopio. 3 Glándulas salivares mixtas seromucosas, estructura de los acinos glandulares
- Mixtas (seromucosas). Están formadas por un túbulo mucoso rodeado en su parte terminal (acino) por un conjunto de células serosa en forma de media luna que se conoce como semiluna de Von-Ebner. 3 Glándulas salivares mixtas seromucosas, estructura de los acinos glandulares
Rodeando cada una de estas glándulas (independientemente del tipo) es frecuente ver células mioepiteliales contráctiles que ayudan a evacuar la secreción. 3 Glándulas salivares mixtas seromucosas, estructura de los acinos glandulares
Las tres grandes glándulas tienen un diferente composición en cuanto al tipo de unidades secretoras se refiere:
- Las glándulas parótidas (que representan un 25 % de la producción de saliva) están formadas por unidades de producción serosa y son del tipo acinar compuesto.
- La glándulas submandibulares (que producen el 70 % de la saliva), su producción es mixta, con un predominio seroso; y sus glándulas son acinares compuestas y túbulo-acinares
- Las glándulas las sublinguales son mixtas con predominio mucoso y sus glándulas son principalmente túbulo-acinares compuestas.

La pared de los conducto excretores se va haciendo más compleja a medida se fusionan para formar conductos mayores. Así los conductos que emergen de la unidad secretora (conductos intercalados) están formados por un epitelio cúbico (al igual que los de los siguientes niveles), mientras que los grandes conductos interlobulares y el conducto principal están formados por un epitelio cilíndrico (cúbico-cilíndrico) estratificado. La transición desde un extremo a otro es gradual y así podemos encontrar tubos formados por epitelio cúbico simple, cilíndrico simple, cilíndrico pseudoestratificado y cilíndrico estratificado.

Glándulas salivales menores. 4 Glándulas salivares del labio, estructura de la unidad glandular
Se localizan en la lámina propia mucosa de los órganos citados, y drenan la saliva a la cavidad oral a través de tubos excretores cortos.
Cada una de estas glándulas puede ser serosas, mucosas o mixtas. Se organizan en pequeños lobulillos separados por tejido conectivo que se funde con el tejido conectivo de la lámina propia en la que se localizan. 4 Glándulas salivares del labio, estructura de la unidad glandular

HÍGADO
El hígado es la mayor glándula del organismo y ocupa una considerable porción del abdomen.
El hígado lleva a cabo una gran número de funciones, aunque no todas están relacionadas con la digestión. Las más relevantes son:
- El hígado produce y secreta la bilis. La bilis está formada por diferentes sustancias, producto de la metabolización de diferentes compuestos (algunos de ellos tóxicos). Así en la bilis podemos encontrar sales biliares (sales sódicas y potásicas de ácidos grasos provenientes del metabolismo del colesterol), el propio colesterol, bilirrubina, productos del metabolismo de medicamentos, drogas, pesticidas y alcohol. Obviamente la bilis es un vía de excreción de sustancias, que a su vez, se usa como ayuda a la digestión. La bilis secretada por el hígado es almacenada en la vesícula biliar, y desde ahí se libera hacia el intestino delgado (duodeno), donde es liberada para mezclarse con el quimo alimenticio ayudando en su degradación.
- El hígado juega un papel muy importante en el metabolismo de glúcidos. Capta la glucosa de la sangre (después de la digestión) y la convierte en glucógeno. Cuando el organismo necesita glucosa, el glucógeno es degradado a glucosa y esta es liberada al torrente sanguíneo. Este proceso está regulado por el sistema hormonal insulina-glucagón.
- El hígado también interviene en el metabolismo de los lípidos (algunos de sus metabolitos son incorporados a la bilis).
- El hígado participa en la desaminación de los aminoácidos, liberando a la sangre sus grupos nitrogenados en forma de urea para que sea eliminada en los riñones.
- En el hígado se sintetizan varias proteínas, como: albúmina, protrombina, fibrinógeno, angiotensinógeno, etc...
Todas estas funciones (y algunas más) las llevan a cabo el tipo celular predominante en el hígado: los hepatocitos.
Desde el punto de vista histológico el hígado está envuelto por una capa de tejido conectivo rico en fibras colágenas y elásticas, que se conoce como cápsula de Glisson.
Esta cápsula envuelve al parénquima hepático que se organiza en forma de lóbulos de perfil poligonal (principalmente hexagonal), que están separados unos de otros (total o parcialmente, según las especies) por unos tabiques de tejido conectivo, que enlaza con la cápsula de Glisson, estos lóbulos se conocen como lóbulos hepáticos (clásicos). 5 Estructura general del hígado 6 Hígado, estructura del lóbulo hepático En este tabique conectivo, a la altura de los vértices del lóbulo, se localizan los espacios porta-hepáticos (también conocidos como tríadas portales). 6 Hígado, estructura del lóbulo hepático En el espacio porta-hepático encontramos, como mínimo, una arteria, una vena y un conducto biliar. 7 Hígado, sistema porta-hepático (tríada portal) Estos tres tubos son fáciles de diferenciar por su pared: - La pared de la arteria está formada por un endotelio (epitelio plano simple), y músculo liso; - la pared de la vena está formada solamente por endotelio y - la pared del conducto biliar está formada por epitelio cúbico. Estos tubos se encuentran en medio de una matriz de tejido conectivo. 7 Hígado, sistema porta-hepático (tríada portal)
En el centro del lóbulo se localiza la vena centro-lobular 8 Hígado: Vena central del lóbulo hepático y los hepatocitos se organizan en cordones anastomosados que convergen en esta vena central. 8 Hígado: Vena central del lóbulo hepático Entre estos cordones de hepatocitos se localizan sinusoides sanguíneos. 8 Hígado: Vena central del lóbulo hepático 9 Sinusoides hepáticos
Los hepatocitos son células poligonales (cúbicas), 10 Hígado: Hepatocitos, sinusoides y células de Kupffer que, a menudo, son binucleadas. 11 Hígado, ultraestructura de los hepatocitos Los núcleos son redondeados con cromatina laxa y frecuentemente se observa el nucléolo. En el citoplasma hay gran abundancia de orgánulos entre los que destacan mitocondrias, RER, REL. También se observan acúmulos de glucógeno y gotas lipídicas. 11 Hígado, ultraestructura de los hepatocitos Esta profusión de orgánulos indica que estas células tienen una gran actividad metabólica.
Los hepatocitos se disponen adyacentes unos con otros formando cordones anastomosados. Entre hepatocitos contiguos se encuentran los canalículos biliares. 10 Hígado: Hepatocitos, sinusoides y células de Kupffer Estos canalículos están formados exclusivamente por depresiones de las membranas de ambos hepatocitos y no están revestidos por ninguna otra célula. 10 Hígado: Hepatocitos, sinusoides y células de Kupffer Es en estos canalículos biliares donde los hepatocitos excretan la bilis. Los canalículos biliares recorren el lóbulo hepático desde la zona de la vena centro lobular hasta el espacio porta donde drenan en los conductos biliares. Así el flujo de la bilis sigue un sentido centrífugo, es decir desde el centro del lóbulo hepático hacia los espacios porta-hepáticos de los vértices lobulares. 12 Estructura morfo-funcional del hígado

- Vascularización del lóbulo hepático
La sangre que llega al lóbulo hepático lo hace tanto por la vena como por la arteria del espacio porta-hepático. La vena aporta entre el 75 al 80%, mientras que la arteria aporta solamente entre el 20 al 25% de la sangre. Esta dualidad de aporte sanguíneo tiene una clara razón fisiológica; como hemos dicho, el hígado realiza una gran cantidad de funciones relacionadas con los nutrientes absorbidos por el sistema digestivo, estos nutrientes son transportados por la sangre venosa que procede del intestino. El aporte de sangre arterial está ligado al suministro de oxígeno.
La sangre que entra en el lóbulo hepático (tanto arterial como venosa) discurre por los sinusoides hepáticos hacia la vena central, donde es drenada; así el flujo de la sangre en el lóbulo hepático sigue un sentido centrípeto. 12 Estructura morfo-funcional del hígado
Los sinusoides hepáticos se encuentran entre los cordones de hepatocitos. Son capilares revestidos por un endotelio discontinuo, donde el intercambio de sustancias resulta muy fácil. 10 Hígado: Hepatocitos, sinusoides y células de Kupffer 11 Hígado, ultraestructura de los hepatocitos
Entre el endotelio y los hepatocitos se aprecia un espacio, que se conoce como espacio de Disse. 10 Hígado: Hepatocitos, sinusoides y células de Kupffer 11 Hígado, ultraestructura de los hepatocitos En este espacio se pueden distinguir escasas fibras colágenas producidas por unas células de origen mesenquimatoso, conocidas como células de Ito (no se muestran en las imágenes). Otro tipo celular a tener en cuenta son las células de Kupffer. 10 Hígado: Hepatocitos, sinusoides y células de Kupffer 11 Hígado, ultraestructura de los hepatocitos Estas células son de tipo macrófago y se localizan en la luz del sinusoide, aunque también se las puede localizar en el espacio de Disse, ya que son células móviles.

El lóbulo hepático descrito es la clasificación clásica de la estructura hepática atendiendo a criterios exclusivamente morfológicos. Actualmente también se utilizan criterios funcionales para realizar otras clasificaciones, que no son excluyentes ni entre sí ni con clasificación clásica.
- En la primera de estas clasificaciones el criterio que se sigue es el del flujo biliar. Así se define el Lóbulo portal como la porción de tejido hepático que drena su bilis en un mismo conducto biliar de un espacio porta hepático. El lóbulo portal contiene parénquima de tres lóbulos hepáticos (clásicos) y sus límites serían el triángulo que une las venas centro-lobulares de tres lóbulos hepáticos adyacentes y que tienen como centro el espacio porta-hepático situado en su vértice común. 13 Flujos en el hígado
- La otra clasificación tiene en cuenta el flujo sanguíneo, y la estructura que define se conoce como acino hepático. El acino hepático se puede definir como la parte del parénquima de dos lóbulos hepáticos adyacentes que es irrigada por arterias y venas de los espacios porta-hepáticos que se encuentran en ambos extremos del tabique conectivo que les separa. La forma del acino es romboidal y sus vértices se encontrarían en las venas centro-lobulares de ambos lóbulos hepáticos y en los dos espacios porta-hepáticos que se encuentran en los extremos del tabique conectivo que separa ambos lóbulos. En este acino hepáticos se distinguen tres áreas concéntricas que se corresponden con áreas de diferente nivel oxigenación, siendo la primera y más oxigenada la adyacente al tabique conectivo y la última y con un menor nivel de oxígeno en sangre a aquella más alejada del tabique conectivo. 13 Flujos en el hígado

VESÍCULA BILIAR
Los dos conductos biliares principales drenan la bilis producida en el hígado a la vesícula biliar. La función de la vesícula biliar es la de almacenar la bilis hasta excretarla hacia al duodeno al paso de la papilla alimentaria. Durante este almacenamiento, la vesícula biliar concentra la bilis mediante la absorción de agua y electrolitos.
La pared de la vesícula biliar está formada por tres capas: - Mucosa (epitelio de revestimiento + lámina propia de tejido conectivo), - Muscular y - Adventicia o Serosa ( tejido conectivo areolar). 14 Estructura general de la vesícula biliar
Para incrementar la superficie de absorción la mucosa presenta unos característicos pliegues anastomosados. 14 Estructura general de la vesícula biliar 15 Vesícula biliar, estructura de la mucosa El epitelio de revestimiento es de tipo cilíndrico simple. 15 Vesícula biliar, estructura de la mucosa

PÁNCREAS
El páncreas es una glándula de aspecto alargado que localiza adyacente al estómago.
El páncreas es una glándula doble, es decir exocrina y endocrina al mismo tiempo. Cada una de estas funciones es llevada a cabo por estructuras diferentes. Así la función exocrina es llevada a cabo por los acinos pancreáticos, mientras que la función endocrina es realizada por los islotes de Langerhaans.
Histológicamente, el páncreas está recubierto por una cápsula de tejido conectivoo de la que parten unos tabiques del mismo tejido que separan diferentes lóbulos. 16 Estructura general del páncreas En cada lóbulo se pueden encontrar, tanto las estructuras exocrinas (los acinos, que son los más numerosos), como las endocrinas (islotes de Langerhaans, que son escasos y no se encuentran en todos los lóbulos). 20 Páncreas, conductos pancreáticos

- Páncreas exocrino
La función del páncreas exocrino es la secreción de sustancias, necesarias para concluir la digestión, al duodeno (intestino delgado).
Estas sustancias son de dos tipos:
- Por un lado el páncreas secreta bicarbonato (HCO3-), que sirve para neutralizar el pH ácido del quimo debido al ácido clorhídrico secretado en el estómago.
- Por otra parte el páncreas secreta gran cantidad de enzimas: Proteasas (tripsina, quimotripsina, procarboxipeptidasa), Lipasas (lipasa pancreática, colesterolasa), Nucleasas (ribonucleasa y desoxirribonucleasa) y amilolíticas (amilasa). Obviamente estas enzimas tienen como misión degradar la papilla alimentaria en sus nutrientes básicos.
Para realizar la secreción de estos dos tipos de funciones, los acinos pancreáticos presentan dos tipos celulares:
- Las células acinares. 17 Páncreas, Tipos celulares de los acinos pancreáticos exocrinos 18 Páncreas, Tipos celulares de los acinos pancreáticos
Son células grandes de tipo poliédrico, con el núcleo redondo y en posición basal y numerosos gránulos de zimógeno en localización apical. 18 Páncreas, Tipos celulares de los acinos pancreáticos Se localizan en la periferia del acino. Estas células son las responsables de la secreción de enzimas, algunas de las cuales (p.ej. tripsina) son secretadas en forma de precursores (tripsinógeno), para evitar la auto digestión.
- Las células centro-acinares. 17 Páncreas, Tipos celulares de los acinos pancreáticos exocrinos
Son células de aspecto plano, núcleo ovalado y citoplasma pobremente teñido con hematoxilina-eosina. 17 Páncreas, Tipos celulares de los acinos pancreáticos exocrinos Se localizan, como su nombre indica, en la parte central del acino. Estas células son las encargadas de la secreción de bicarbonato.
De cada acino parte un tubo formado por células planas, que morfológicamente son idénticas a las células centro-acinares, y como estas, también producen bicarbonato. 19 Páncreas, Tubos y acinos pancreáticos Estos conductos drenan en conductos mayores, que están formados por células cúbicas, que ya no tienen función secretora. Estos conductos se van fusionando, en forma de árbol, 20 Páncreas, conductos pancreáticos formando al final un gran conducto excretor pancreático que drena al inicio del duodeno.
Las secreción de encimas está regulada por fibras nerviosas, pero fundamentalmente por una hormona, la colecistoquinina. La colecistoquinina es secretada por células entero-endocrinas del intestino delgado al detectar un quimo rico en proteínas y/o lípidos.
La secreción de bicarbonato está regulada por la hormona secretina, la cual es sintetizada por otro tipo de células enteroendocrinas intestinales, que reaccionan ante un quimo ácido.

EJERCICIOS
- Localiza acinos serosos y mixtos en la glándula salival 30 Glándula salival (submandibular) H-E 1,5 um
- Localiza células de secreción mucosa 31 Glándula salival PAS-H 1,5 um
- Localiza semilunas de Von Ebner y células mioepiteliales 30 Glándula salival (submandibular) H-E 1,5 um
- Localiza distintos tipos de tubos excretores de la glándulas salivales 30 Glándula salival (submandibular) H-E 1,5 um 31 Glándula salival PAS-H 1,5 um
- Localiza lóbulos hepáticos y los tabiques conectivos (clásicos) 24 Hígado H-E 7 um 27 Hígado Tricrómico de Masson 7 um
- Localiza venas centro-lobulares con diferentes técnicas de tinción 24 Hígado H-E 7 um 26 Hígado H-E 7 um 27 Hígado Tricrómico de Masson 7 um 28 Hígado Lectina 10 um
- Localiza espacios porta-hepáticos y los tubos que los componen con diferentes técnicas de tinción. 21 Hígado H-E 1,5 um 24 Hígado H-E 7 um
- Localiza hepatocitos y sinusoides hepáticos con diferentes técnicas de tinción. 21 Hígado H-E 1,5 um 22 Hígado Tricrómico de Masson 7 um 24 Hígado H-E 7 um 26 Hígado H-E 7 um 28 Hígado Lectina 10 um
- Localiza canalículos biliares. 21 Hígado H-E 1,5 um
- Localiza células de Kupffer con diferentes técnicas de tinción. 21 Hígado H-E 1,5 um 22 Hígado Tricrómico de Masson 7 um 28 Hígado Lectina 10 um
- Localiza la mucosa de la vesícula biliar y sus pliegues 29 Vesícula biliar H-E 1,5 um
- Localiza las porciones exocrina y endocrina del páncreas. 23 Páncreas H-E 7 um 25 Páncreas H-E 1,5 um
- Localiza células acinares y centro-acinares en los acinos pancreáticos. 23 Páncreas H-E 7 um 25 Páncreas H-E 1,5 um
- Localiza diferentes conductos excretores del páncreas exocrino. 25 Páncreas H-E 1,5 um

Artículo

Artículo original

Especie / Grupo Animal Rat
Método de Microscopía Microscopía óptica de campo claro
Método de inclusión Plástico
Método de tinción Toluidine blue
Grosor de corte 1-2 um

Esta imagen interactiva muestra un primer plano del parénquima del lóbulo hepático en un corte semifino de hígado de rata teñido con azul de toluidina, mostrando las células que lo componen.
Los hepatocitos se disponen contiguos y dejan unos pequeños espacios entre ellos. Estos espacios se conocen como canalículos biliares y son hacia donde excretan la bilis los hepatocitos. Los canalículos biliares transportan la bilis de forma centrífuga por el lóbulo hepático hasta los conductos biliares del espacio porta-hepático.
La pared de los sinusoides está formada por un endotelio discontinuo sin lámina basal (típico de los sinusoides), entre las células endoteliales y los hepatocitos se ve un espacio que se conoce como espacio de Disse. A veces en el espacio de Disse, a veces en la luz de los sinusoides, se pueden ver unas células de tipo macrófago que en el hígado se llaman células de Kupffer.
Imagen original cortesía de: Dr. Mario Soriano y Profesor José Manuel García Verdugo, Instituto Cabanillas, Universitat de València.

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