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Método de Microscopía Microscopía óptica de campo claro
Método de inclusión Otros
Método de tinción Golgi's technique
Grosor de corte 150 um

Una neurona multipolar es un tipo de neurona que posee un único axón (generalmente largo) y muchas dendritas, lo que permite la integración de una gran cantidad de información de otras neuronas. Estas ramas dendríticas también pueden surgir desde varios puntos del cuerpo celular neuronal. Las neuronas multipolares están presentes en grandes cantidades en el Sistema Nervioso Central, y incluyen tanto neuronas motoras como interneuronas.

Bienvenidos a las prácticas de histología básica 30 Presentación prácticas digitales .

El objetivo de estas clases de prácticas es proporcionar recursos educativos a los estudiantes para adquirir los conocimientos básicos de la práctica de cada tema, reconocer, localizar y describir los tipos celulares y los tejidos básicos.

Cada una de estas sesiones prácticas se estructuran en torno a tres elementos principales:
- Definición de objetivos de aprendizaje.
- Descripción de los tejidos básicos y sus tipos celulares.
- Ejercicios de localización de los tipos de células y los tejidos básicos en diapositivas virtuales.

OBJETIVOS DE APRENDIZAJE
- Identificar las neuronas en el SNC y SNP.
- Diferenciar el cuerpo celular neuronal, las dendritas y los axones en el SNC y SNP.
- Identificar las células gliales del SNC: las células ependimarias, los astrocitos, los oligodendrocitos y las células microgliales.
- Identificar las neuronas en el SNP.
- Identificar las células gliales del SNP: las células satélite y las células de Schwann.
- Identificar los nervios del SNP.
- Identificar las sinapsis neuronales y las uniones neuromusculares.

MANUAL
El sistema nervioso es el sistema más complejo desde el punto de vista histológico y fisiológico 1 Comparación entre técnicas de Nissl y Golgi , ya que está formado por una red de millones de células, llamadas neuronas, assistidas por aún más células de suporte o células gliales. Cada neurona presenta cientos de interconexiones con otras neuronas formando un sistema muy complejo para procesar la información y generar respuestas. El tejido nervioso se distribuye por todo el cuerpo actuando como una red de comunicaciones.

Anatómicamente, el sistema nervioso se puede dividir entre el sistema nervioso central (el cerebro, la medula espinal y las partes nerviosas del ojo) y el sistema nervioso periférico (los ganglios periféricos y los nervios, que conectan los ganglios con el sistema nervioso central, con los distintos receptores sensoriales y los músculos encargados de efectuar las respuestas corporales).

TIPOS CELULARES
NEURONA 2 Estructura general de la neurona
La unidad funcional del sistema nervioso es la neurona, un tipo celular altamente especializado, que comprende tres partes claramente diferenciadas, el soma o cuerpo celular, las dendritas y el axón. El soma o cuerpo celular suele contener un retículo endoplásmico rugoso altamente diferenciado y organizado en agrupaciones de cisternas paralelas, donde encontramos numerosos poliribosomas, debido a que la neurona sintetiza elevadas cantidades de proteínas estructurales, proteínas de transporte y proteínas de secreción. Con la tinción apropiada y gracias a un microscopio óptico se puede observar el retículo endoplásmico rugoso y la gran cantidad de proteínas libres. Són los llamados cuerpos de Nissl, acumulaciones de material basófilo en el interior del soma neuronal 3 Cuerpo de la célula neuronal 4 Cuerpo celular neuronal 5 Cuerpo celular neuronal .

Las dendritas son múltiples procesos similares a ramas de árbol, que surgen del cuerpo celular 6 Nacimiento de la dendrita y que en conjunto reciben el nombre de árbol dendrítico. La superfíce del árbol dendrítico está repleta de pequeñas protusiones llamadas espinas dendríticas 7 Las dendritas y espinas 8 Las dendritas y espinas cuya missión es aumentar la superfície útil de las dendritas para establecer numerosos contactos sinápticos con otras neuronas 9 Espina dendrítica en cáliz 10 Espinas dendríticas filiformes .

Las neuronas presentan un único axón 2 Estructura general de la neurona que nace en el cono axónico del soma neuronal y termina en una arborización llamada terminales sinápticos o botones sinápticos. El axón presenta un activo transporte bidireccional de partículas grandes y pequeñas. Los orgánulos y las macromoléculas sintetizadas en el cuerpo celular de la neurona se mueven anterógradamente desde el pericarion hacia los terminales sinápticos, mientras que por transporte retrógado, en sentido opuesto, circulan otras macromoléculas como los materiales provenientes de la endocitosis, incluyendo virus y toxinas.

Cabe destacar que tanto las dendritas como el axón presentan múltiples ramificaciones, pero mientras que el axón se ramifica en su parte terminal (el telodendron), las dendritas presentan múltiples extensiones que nacen en el soma celular.

Las superfícies membranosas del soma y del arbol dendrítico estan especializadas en la recepción y intergración de la información proveniente de otras neuronas con las que está en contacto, mientras que el axón está especializado en la trasmissión de la información en forma de potencial de acción o impulso nervioso.

TIPOS DE NEURONAS
Existen distintos tipos de neuronas identificadas según el número de procesos que emergen del soma, y su longitud. En relación al número de procesos se pueden identificar los siguientes tipos neuronales:
1.- Neurona unipolar. Son neuronas desde la que nace sólo una prolongación que se bifurca y se comporta como un axón salvo en sus extremos ramificados en que las ramas periféricas reciben señales y funcionan como dendritas, y transmiten el impulso sin que éste pase por el soma neuronal. Son típicas de los ganglios de los invertebrados y de la retina.
2.- Neuronas bipolares 11 Neurona fusiforme 12 Neurona fusiforme . Presentan un cuerpo celular alargado, donde de un extremo parte una única dendrita y del otro, el axón. El núcleo de este tipo celular se localiza en el centro del soma. Són un tipo neuronal que encontramos en los sistemas visual, auditorio y vestibular.
3.- Neurona multipolar 13 Neurona multipolar . Presentan múltiples procesos unidos a un soma con morfologia poligonal. Entre los múltiples procesos encontramos un único axón, el resto son dendritas, organizadas de distintas maneras. Este tipo de neuronas son las mas abundantes del sistema nervioso. Dentro de las neuronas multipolares distinguimos entre las que son de tipo Golgi I 14 Células en canasta , de axón largo, y las de tipo Golgi II, de axón corto. Las neuronas de proyección son del primer tipo, y las neuronas locales o interneuronas del segundo. Cabe destacar que las neuronas piramidales 15a Neurona piramidal 15b Neurona piramidal 16 Neurona piramidal de la corteza cerebral y las células de Purkinje del cerebelo son dos ejemplos característicos de este tipo neuronal. La neurona piramidal está formada por un soma de morfología piramidal, de donde salen varios árboles dendríticos localizados en cada uno de los vértices de la pirámide, siendo el árbol dendrítico apical el más prominente. De la base de la pirámide sale el único y delgado axón, que suele ser un axón de projección. Las células de Purkinje son un tipo celular característico del cerebelo, formadas por un soma muy grande con un núcleo muy prominente, y un árbol dendrítico apical muy desarrollado y dispuesto en un solo plano perpendicluar a la superfície de la corteza cerebelar. De la base del soma neuronal parte el axón que, al igual que en el caso de la neurona piramidal, es un axón de proyección.
4.- Neuronas pseudounipolares. Son neuronas con una sola dendrita o neurita, que se divide a corta distancia del cuerpo celular en dos ramas, una que se dirige hacia una estructura periférica y otra que ingresa en el sistema nervioso central. Se hallan ejemplos de este tipo neuronal en los ganglios de las raices posteriores de la medula espinal.

TERMINALES SINÁPTICOS Y SINAPSIS 17 Sinapsis
Los terminales sinápticos son especializaciones para realizar la comunicación neuronal en forma de mensaje químico como respuesta a un potencial de acción. La sinapsis es la unión entre el terminal presináptico del axón y el receptor de membrana postsináptico, generalmente localizado en la dendrita.

Los prefijos pre- and post- se refieren a la dirección de la transmissión sináptica, donde el elemento presináptico se refiere al lado transmissor, que normalmente es un axón; mientras que el elemento postsináptico hace referencia al lado receptor, que normalmente es una dendrita o un soma neuronal, y ocasionalmente, un axón. Los elementos presinápticos y postsinápticos estan recubiertos por un material denso en la parte interna de las membranas, llamadas densidades presinápticas y postsinápticas; finalmente cabe destacar que ambos elementos estan separados por un espacio llamado hendidura sináptica. Los terminales presinápticos estan repletos de vesículas recubiertas de membrana, las vesículas sinápticas, que se originan en el soma neuronal y son transportadas por motores proteicos a lo largo del axón. Cada vesícula contiene un neurotransmissor. Los terminales postsinápticos contienen mitocondrias, algunos componentes del retículo endoplasmático liso, microtúbulos y algunos neurofilamentos.

Las sinapsis se classifican por su localización en la neurona postsináptica según:
1.- Sinpasis axodendrítica 18 Múltiples sinapsis en una dendrita 19 Sinapsis en una espina dendrítica 20 Sinapsis en una dendrita en sección transversal . El terminal axónico contacta con una dendrita (o con sus espinas dendríticas).
2.- Sinapsis axosomática 21 Sinapsis en un cuerpo celular neuronal . El terminal axónico contacta directamente con el soma neuronal.
3.- Sinapsis axoaxónica. El terminal axónixo contacta con otro axón.

UNIÓN NEUROMUSCULAR 22 Placa motora
La unión neuromuscular es una estructura especializada formada por los nervios motores y el músculo diana. Cuando el nervio motor, que pierde la vaina de mielina a nivel del perimisio, alcanza el músculo esquelético, éste se divide en varias ramas, cada una de ellas inervan una fibra muscular única, gracias a un hinchamiento final llamado botón presináptico, cubierto por las células de Scwhann. Los músculos que necesitan un control fino presenta menos fibras musculares por unidad motora que las fibras muy largas que contienen varios cientos de fibras musculares por unidad motora. Los botones presinápticos contienen mitocondrias i vesículas recubiertas de membrana repletas de acetilcolina, el neurotrasmisor liberado en las regiones densas del lado citoplasmático de las membranas axónicas, las llamadas zonas activas.

Los botones presinápticos se ubican en una depresión de la fibra muscular, llamada la hendidura sináptica primaria, donde tambien encontramos las hendiduras sinápticas secundarias, que son uns profundos plieges localizados en el sarcolema. En las crestas de los plieges se localizan los receptores de la acetilcolina mientras que los canales de sodio dependientes de voltage se encuentran en lo profundo del pliege.

La lámina basal rodea el músculo y se extiende por dentro de la hendidura sináptica y se continua con la lámina basal que cubre la célula de Schwann. Cabe destacar que en la hendidura sináptica la lámina basal contiene acetilcolinesterasa, enzima encargada de inactivar la acetilcolina, que la convierte en sus dos precursores moleculares, que són el grupo acetil y la colina.

CÉLULAS GLIALES
Las células gliales son 10 veces más abundantes que las neuronas. En el sistema nervioso central, las células gliales rodean gran parte de los cuerpos neuronales, los axones y las dendritas, ocupando los espacios entre las neuronas. Las células gliales son las responsables de la creación del microambiente ideal para la actividad neuronal.

Se denomina neuropilo a la densa red formada por los procesos tanto de neuronas como de células gliales, que rellenan todos los espacios del sistema nervioso central.

ASTROCITOS 23 Astrocito fibroso
Los astrocitos presentan una gran cantidada de procesos citoplasmáticos. Existen dos tipos de astrocitos en función de la morfologia de las prolongaciones y de su localización. Mientras que los astrocitos fibrosos, que presentan un número menor de prolongaciones, predominan en la sustancia blanca; los astrocitos protoplasmáticos, de prolongaciones más cortas, se encuentran en la sustancia gris. Los astrocitos desarrolan gran cantidad de funciones morfológicas y estructurales, siendo el mantenimiento neuronal para asegurar su supervivencia, una de las más importantes. Cabe destacar que los astrocitos regulan el ambiente extracelular de las neuronas, controlando las concentraciones iónicas del diminuto espacio extracelular, absorven el exceso local de neurotrasmisores, secretan numerosos metabolitos y factores de regulación de la actividad neuronal; y finalmente, cabe destacar que los astrocitos estan comunicados entre si a través de uniones tipo gap, permitiendo la creación de una red astroglial por donde fluye la información a grandes distancias a través de éstos.

Además de las funciones esmentadas, los astrocitos desarrollan otras funciones relacionadas con la barrera hematoencefálica. Algunos astrocitos presentan procesos citoplasmáticos llamados pies vasculares, que recubren las células endoteliales de los capilares presentes en el sistema nervioso central. Los pies vasculares són importantes ya que, entre otras, regulan la vasodilatación y la transferencia de oxígeno, iones y otras sustancias desde la sangre a las neuronas. Existen otros tipos de prolongaciones astrocitarias que forman una capa, la membrana glial limitante que separa la pia mater, la capa más interna de las capas meníngeas, de la supefície externa del sistema nervioso central. Por otra parte, los astrocitos tienen un papel relevante cuando se daña el sistema nervioso central, ya que los astrocitos proliferan para formar la cicatriz glial, que frecuentemente interfiere con la regeneración neuronal.

Los procesos citoplasmáticos de todos los astrocitos estan reforzados con unos filamentos intermedios llamados proteína glial ácida fibrilar, o GFAP por sus siglas en inglés, permitiendo su identificación en el tejido nervioso gracias a técnicas inmunohistoquímicas.

OLIGODENDROCITOS 24 Oligodendrocito 25 Oligodendrocito
Los oligodendrocitos producen las vainas de mielina que proporcionan el aislamiento eléctrico necesario de las neuronas del sistema nervioso central gracias a que extienden varios procesos que envuelven distintas partes de varios axones. Son el tipo celular predominante en la sustancia blanca del sistema nervioso central. Los procesos de los oligodendrocitos no se observan con la ayuda del microscopio óptico y una tinción histológica de rutina, aunque sí que se pueden diferenciar como pequeñas células redondeadas, con un núcleo muy condensado.

LAS CÉLULAS DE SCHWANN 26 Células de Schwann y axones mielinizados
Las células de Schwann se localizan en el sistema nervioso periférico donde interaccionan con los axones formando la vaina de mielina de manera similar de cómo lo hacen los oligodendorocitos en el sistema nervioso central. Una célula de Schwann forma un segmento de vaina de mielina alrededor de un único axón, en comparación con la habilidad de los oligodendrocitos de ramificarse y envolver partes de axones distintos.

LAS CÉLULAS SATÉLITE DE LOS GANGLIOS
Al igual que las células de Schwann, las células satélite de los ganglios derivan de las crestas neurales. Forman una cubierta alrededor de los grandes cuerpos neuronales en los ganglios del sistema nervioso periférico. Las células satélite ejercen la función de soprte trófico de las neuronas ganglionares, pero las bases moleculares de esta función están muy pobremente estudiadas.

CÉLULAS DE LA MICROGLIA
Algo menos numerosos que los oligodendrocitos o los astrocitos, pero mas homogéneamente distribuidos entre la materia gris y la materia blanca, las células de la microglía son células pequeñas con procesos celulares muy irregulares. A diferencia de las otras células gliales, la microglía puede migrar a través del neuropilo, rastreando el tejido para detectar possibles células dañadas y microorganismos invasores. Secretan gran cantidad de citoquinas inmunoreguladoras y constituyen el mayor mecanismo de defensa inmunitaria del tejido nervioso central. Las células de la microglía, a diferencia del resto de células gliales, no se originan en el tubo neural embrionario, provienen de los monocitos circulantes en sangre, y pertencen a la misma familia de los macrofagos y otras células presentadoras de antígeno.

El núcleo de las células de la microglía se pueden diferenciar en las preparaciones histológicas con tinciones de rutina como la hemamtoxilina-eosina, gracias a su estructura alargada, que contrasta con la forma redondeada del resto de células de la glía. Inmunohistológicamente, usando anticuerpos contra antígenos de superfície de células immunitarias se pueden visualizar los procesos de las células microgliales.

Cuando se activan las células de la microglía, se produce una retracción de sus prolongaciones y recuperan su morfología redondeada característica de los macrófagos, convirtiendose en células presentadoras de antígenos con capacidad fagocítica.

LAS CÉLULAS EPENDIMARIAS
Las células ependimarias són células cúbicas o prismáticas que limitan los ventrículos del cerebro y la médula espinal. En varias localizaciones del sistema nervioso central, las células ependimarias presentan cilios en su superficie apical para facilitar el movimiento del fluido cefaloraquídeo, o largas microvellosidades, que estan implicadas en procesos de absorción.

La células ependimarias presentan complejos de unión similares a los que se encuentran en las células epiteliales. No obstante, a diferencia de las verdaderas células epiteliales, las células ependimarias no presentan lámina basal.

NERVIOS PERIFÉRICOS
FIBRAS MIELÍNICAS 27 Nervio mielinizado 28 Nervio mielinizado 29 Axón mielinizado
Los axones de gran calibre que crecen en el sistema nervioso periférico estan englobados en células de Schwann indiferenciadas, que se convierten en fibras nerviosas mielínicas gracias a que las membranas de las células de Schwann se fusionan y se enrollan alrededor del axón. Las múltiples capas de membrana enrolladas se convierten en la vaina de mielina. Las membranas de las células de Schwann presentan un alto contenido en lípidos destinados a proteger los axones y a mantener el microambiente iónico constante necesario para la transmissión del potencial de acción. La longitud de un axón recubierto por una célula de Schwann se denomina internodos, y puede llegar a medir más de 1 milímetro. Separando los internodos, encontramos los nodos de Ranvier, pequeños espacios recubiertos de procesos interdigitados, pero no mielinizados, que se encuentran en toda la longitud del axón.

Fibras amielínicas
En el sistema nervioso periférico todos los axones amielínicos estan envueltos por simples plieges de las células de Schwann. En esta situación, las células de Schwann no forma una vaina de mielina, pudiendo cada una de las células englobar porciones de distintos axones de pequeño calibre.

EJERCICIOS

- Localiza el núcleo de la célula neuronal en la preparación virtual ((31)).
- Observa la localización de los núcleos en la preparación virtual ((31)).
- Observa los pequeños núcleos correspondientes a los núcleos de las células gliales en la preparación virtual ((31)).
- Busca la neurona piramidal en la preparación virtual 32 Neuronas Técnica de Golgi 150 um .
- Diferencia entre el soma neuronal piramidal, el axón y las dendritas de la preparación virtual 32 Neuronas Técnica de Golgi 150 um .
- Observe la presencia de otras neuronas en la superficie de la preparación virtual 32 Neuronas Técnica de Golgi 150 um .
- Localiza las espinas dendríticas a grandes aumentos en la preparación virtual 32 Neuronas Técnica de Golgi 150 um .
- Localiza los nervios mielinizados en la preparación virtual 33 Axones mielínicos (fibras nerviosas) H-E 1,5 um .
- Busca una sola fibra nerviosa. Observa la vaina de mielina y del axón central 33 Axones mielínicos (fibras nerviosas) H-E 1,5 um .
- Localiza el perineuro en la preparación virtaul 33 Axones mielínicos (fibras nerviosas) H-E 1,5 um .
- Localiza los núcleos de las células neuronales en la preparación virtual 34 Somas neuronales y fibras nerviosas Nitrato de plata 1,5 um .
- Localiza fibras nerviosas en sección longitudinal 34 Somas neuronales y fibras nerviosas Nitrato de plata 1,5 um .
- Localiza fibras nerviosas en sección transversal 34 Somas neuronales y fibras nerviosas Nitrato de plata 1,5 um .

Clase / Práctica. Histología básica. Tejido nervioso

Artículo 13:Neurona multipolar

13/34 Dani Ribó
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